Рубрика: Կենսաբանություն

Սիմբիոզ, երկու կամ ավելի կենսաբանական տեսակների միջև փակ և հաճախ՝ երկարատև փոխազդեցությունը։ 1877 թ. Ալբերտ Ֆրանկը գործածել է բացատրելու համար քարաքոսների փոխադարձ կապը։ 1879 թ. գերմանացի սնկաբան Հայնրիխ դե Բարին այդ բառը սահմանել է որպես՝ «տարբեր օրգանիզմների համատեղ ապրելը»։ Սովորաբար, տեսակների համար այդ կապը լինում է փոխշահավետ։
Սիմբիոզի ամենահայտնի օրինակներից է միջատների միջոցով բույսերի ծաղիկների փոշոտումը, որի ընթացքում միջատները սնվում են նեկտարով։

Նման փոխհարաբերություններ սովորաբար հանդիպում են համակեցություններում, որպես կանոն, գոյություն ունեն միմյանց հետ սննդային շղթայով կապված կամ գոյության ընդհանուր միջավայրում ապրող օրգանիզմների միջև։ Սիմբիոտիկ օրգանիզմները հաճախ բնորոշվում են հակադիր վարքագծային հատկություններով։ Եթե դրանցից մեկը շարժունակ է, ապա մյուսը, որպես կանոն, վարում է պասիվ կենսակերպ, եթե մեկը օժտված է հարձակման կամ պաշտպանողական հարմարանքներով, ապա մյուսը զուրկ է լինում դրանցից։ Սակայն նման փոխհարաբերությունները միշտ չէ որ լինում են փոխօգտակար։ Այսպիսով, սիմբիոզի, տարբեր տեսակների համատեղ գոյության հետևանքով ձևավորվում են փոխհարաբերությունների տարբեր ձևեր, որոնց դեպքում երկու տեսակներն էլ, կամ դրանցից մեկը օգուտ են ստանում։
Սիմբիոզի առավել տարածված ձևեր են կոոպերացիան, կոմենսալիզմը, ամենսալիզմը, մուտուալիզմը և մակաբուծությունը։

Կոոպերացիա` Կոոպերացիայի դասական օրինակ է մենակյաց խեցգետնի և կորալյան պոլիպների՝ ակտիաների համատեղ կեցությունը, երբ երկու տեսակներն էլ օգուտ են ստանում։

Կոմենսալիզմ` Կոմենսալիզմի դեպքում երկու փոխազդող տեսակներից միայն մեկն է օգուտ ստանում։ Մյուս տեսակի համար կոմենսալի հետ փոխազդեցությունն անտարբեր է։ Շատ տեսակներ սնվում են այլ տեսակների սննդի մնացորդներով, կամ օգտագործում ուրիշների թաքստոցը, նրանց չվնասելով և ապրելով աննկատ։

Ամենսիալիզմ՝ Մի տեսակը ճնշում է մյուսին, բայց ինքը չի կրում բացասական ազդեցություն։

Պրոկտոկոոպերացիա՝ տեսակները փոխադարձ օգուտ են ստանում, սակայն կարող են կենսագործել նաև առանց դրա։ Այդպիսի փոխհարաբերության վառ օրինակ են լուսասեր խոտաբույսերը, որոնք աճում են խոշոր ծառերի հովանու տակ։ Խոտաբույսերը տուժում են, քանի որ աճում են անբավարար լուսավորության պայմաններում, այն ժամանակ, երբ ծառին դա ոչ վնաս է բերում, ոչ օգուտ։

Բնական ընտրություն

Բնական ընտրություն է կոչվում այն գործընթացը, որի հետևանքով գոյատևում և իրենցից հետո սերունդ են թողնում տվյալ պայմաններում առավելապես օգտակար ժառանգական փոփոխություններ ունեցող առանձնյակները։ Բնական ընտրությունը միշտ ուղղորդված բնույթ ունի․ այն կատարելագործում է առանձնյակի հարմարվածությունները գոյության տվյալ պայմանների նկատմամբ։

Սերնդից սերունդ գերազանցապես պահպանվում են միջավայրի որոշակի պայմաններում օգտակար ժառանգական փոփոխություններով օժտված առանձնյակները, որոնք էլ իրենցից հետո բեղուն սերունդ են թողնում։ Ընդհակառակը՝ միևնույն պայմաններում վնասակար ժառանգական փոփոխություններ ունեցող առանձնյակներն ավելի ու ավելի սակավաթիվ ու թույլ սերունդ են տալիս։

Օրգանիզմների հարմարվածությունը արտաքին միջավայրին

Դարվինը նշում է, որ բնական ընտրությունը փոփոխության ենթարկվաշ կենդանիների կողմից գիտակցական ընտրություն չէ։ Միջավայրի պայմաններն են ընտրող գործոնի դեր կատարում։ Բնական ընտրության ընթացքում հաճախ գոյատևում են ոչ թե ամենաուժեղները, այլ առավել հարմարվածները։ Օրինակ, օվկիանոսային քամոտ կղզիներում անթև միջատները պահպանվում, գոյատևում են, մինչդեռ թևավոր միջատներին քամին քշում, տանում է դեպի ծով ու ոչնչացնում։ Դարվինն այդ նկատել է համբարձման կղզու վրա, որը բոլոր կողմերից քամիների համար բաց է և ոչ մի ծառ չկա։ Նույն բանը նա նկատել է նաև Կերգելեն կղզում, որտեղ համարյա բոլոր բույսերը գետնատարած են աճում, իսկ ամենաբարձրը հազիվ 1 մ-ի է հասնում։ Բարձր կամ թույլ արմատներով բույսերն այստեղ ոչնչանում էին բազմադարյան ընտրության ընթացքում։ Հետևաբար բնական ընտրության հետևանքով գոյատևում են միջավայրի կոնկրետ պայմաններին ավելի հարմարվածները։ Գիտնականներն առանձնացնում են բնական ընտրության հիմնականում երկու ձև՝ շարժական և կայունացնող։

Շարժական ընտրություն

Պոպուլյացիայում առանձնյակների նախկին հատկանիշների փոփոխությունը արտաքին միջավայրի պայմանների փոփոխման հետևանքով կոչվում է շարժական ընտրություն։ Բնական ընտրության շարժական ձևը գործում է արտաքին միջավայրի պայմանների փոփոխման դեպքում։ Ընտրության այս ձևը նկատեց Դարվինը։ Նա տեսավ, որ Անգլիայի արդյունաբերական կենտրոններում կեչու ծառերի բները սպիտակից դառնում են մուգ դարչնագույն։ Մուգ թիթեռներն այս պայմաններում պակաս նկատելի են դառնում, քան բաց գունավորում ունեցող թիթեռները, և բնական ընտրությունը պահպանում է նրանց։

Այս ընտրությունը կատարող գործոնը մեծ մասամբ թիթեռներով սնվող թռչուններն են։ Դարվինը նշում էր, որ կեչու երկրաչափի մուգ տեսակը Մանչեստր քաղաքի շրջակայքում մոտավորապես 20 տարվա ընթացքում վանել էր բաց գունավորում ունեցող տեսակին։ Այսպիսով՝ բնական ընտրության շարժական ձևը հիմնավոր դեր է կատարում էվոլյուցիայում հարմարանքների զարգացման գործում։ Այսպես է ընթացել նաև ձիու էվոլյուցիան՝ հնգամատ վերջույթից մինչև միամատը, ինչպես նաև կղզիներում ապրող միջատների անթև ձևերի առաջացումը և այլն։

Կայունացնող ընտրություն

Շարժական բնական ընտրության հետ մեկտեղ բնության մեջ լայնորեն տարածված է ընտրության մեկ այլ ձև՝ կայունացնող ընտրությունը։ Ընտրության այս ձևը բացահայտել է ռուս գիտնական Ի․Ի․ Շմալհաուզենը։

Կայունացնող ընտրությունը գործում է միջավայրի համեմատաբար հաստատուն պայմանների դեպքում․ այն պահպանում է տեսակը փոփոխություններից՝ ամրապնդելով ձեռք բերած օգտակար հատկանիշները։

Բերենք կայունացնող ընտրության օրինակ։

Բույսերի ծաղիկների մասերը խիստ հարմարված են փոշոտող միջատների չափսերին։ Փոփոխությունները այս դեպքում բացասաբար կանդրադառնային և՛ փոշոտման ընթացքի, և՛ փոշոտիչների կենսունակության վրա։ Այսպիսով՝ ընտրության կայունացնող ձևը նպաստում է ծաղիկների մասերի և միջատների հատկանիշի ամրապնդմանը։ Կայունացնող ընտրությունը հանգում է պոպուլյացիայի առանձնյակների ֆենոտիպային միատարրությանը, և տպավորություն է ստեղծում, որ տեսակը չի փոփոխվում։ Սակայն իրականում պոպուլյացիայի գենոֆոնդն անընդհատ փոփոխվում է, և ամրապնդվում են այդ մուտացիաները, որոնք ուղղված են հատկանիշների ռեակցիայի նորմայի նեղացմանը։ Կայունացնող ընտրության շնորհիվ են մեզ հասել կենդանական աշխարհի կենդանի բրածոները, օրինակ, վրձնալողակ ձուկը՝ լաթիմերիան, սողուններից՝ հատերիան և այլն։

Գոյության կռիվ

«Գոյության կռիվ» ասելով հասկանում ենք բարդ և բազմազան հարաբերություններ տեսակի ներսում առանձնյակիների միջև, տարբեր տեսակների առանձնյակների միջև, ինչպես նաև առանձնյակների և անօրգանական աշխարհի միջև։

Դարվինը գտնում էր, որ գոյության կռիվը ոչ թե առանձին էվոլյուցիոն գործոն է, այլ նախադրյալ է բնական ընտրության համար։ Բոլոր կենդանի օրգանիզմները տալիս են բազմաքանակ սերունք, սակայն բնության մեջ օրգանիզմների անկառավարելի աճ երբեք չի դիտվում։ Գոյություն ունեն օրգանիզմների թվաքանակը կարգավորող և սահմանափակող բազմաթիվ գործոններ։ Դրանցից են՝ բնակլիմայական պայմանները, գոյության կռիվը՝ ինչպես տեսակի ներսում, այնպես էլ տարբեր տեսակների միջև։

Դարվինն առաջինը հասկացավ գոյության կռվի նշանակությունը էվոլյուցիայի համար։ Գոյության կռվի հիմնական պատճառը տեսակների թվաքանակի հնարավոր անսահմանափակ աճի և միջավայրի պայմանների, պաշարների միջև եղած անհամապատասխանությունն է։

Գոյության կռվի ձևերը

Դարվինը տարբերում էր գոյության կռվի երեք հիմնական ձևեր՝ ներտեսակային, միջտեսակային և կռիվ անօրգանական աշխարհի անբարենպաստ պայմանների դեմ։

Ներտեսակային գոյության կռիվ

Ներտեսակային գոյության կռիվը տեղի է ունենում նույն տեսակին պատկանող առանձնյակների միջև։ Գոյության կռվի այս ձևը ամենատարածվածն է, քանի որ նույն տեսակի առանձնյակները միջավայրի պայմանների նկատմամբ նույն պահանջներն ունեն։ Ներտեսակային գոյության կռվի օրինակ է մրցակցությունը միևնույն տեսակի առանձնյակների միջև ապրելատեղի, սննդի համար, մրցակցություն էգին տիրանալու համար։ Օրինակ, նույն տեսակին պատկանող թռչունների և կաթնասունների արուները բազմացման շրջանում պայքարի մեւ են մտնում միմյանց հետ՝ էգին տիրանալու հնարավորության համար։ Փշատերև նույնատարիք անտառում ամենաբարձր ծառերը լայն փռված սաղարթներով կլանում են արեգակի ճառագայթների հիմնական զանգվածը և արագ աճում։ Զարգացած արմատային համակարգի միջոցով ծառերը հողից վերցնում են ջուր և նրա մեջ գտնվող հանքային աղերը, հզորանում և ճնշում են մյուս ծառերի աճը՝ ընդհուպ մինչև նրանց լրիվ չորացում և անհետացում։

Տեսակի ներսում առանձնյակների թվաքանակի չափազանց մեծանալու դեպքում ներտեսակային գոյության կռիվը սրվում է, առանձնյակների պտղաբերությունը՝ ընկնում, առաջանում են համաճարակներ, արդյունքում՝ թվաքանակը փոքրանում և կարգավորվում է։ Ներտեսակային գոյության կռիվը նպաստում է տեսակների կատարելագործմանը, հարմարվածության աստիճանի բարձրացմանը այն գործոնների նկատմամբ, որոնք հարուցում են կռվի այս ձևը։

Միջտեսակային գոյության կռիվ

Միջտեսակային գոյության կռիվը տեղի է ունենում տարբեր տեսակների պոպուլյացիաների միջև։ Այն ավելի սուր է ընթանում, եթե տեսակները միևնույն ցեղին են պատկանում և միատեսակ պայմանների կարիք ունեն։ Միջտեսակային գոյության կռվի օրինակները բազմաթիվ են։ Դրանք գիշատչի և զոհի, միջատների և միջատակեր թռչունների, մշակովի բույսերի և մոլախոտերիի միջև գոյություն ունեցող փոխհարաբերություններն են։

Կռիվ անօրգանական աշխարհի անբարենպաստ պայմանների դեմ

Անօրգանական աշխարհի անբարենպաստ պայմանների դեմ ընթացող գոյության կռվին Դարվինը մեծ դեր էր հատկացնում։ Այդ կռիվը նկատվում է տեսակի արեալի ցանկացած մասում՝ կապված արտաքին պայմանների փոփոխման հետ։ Դարվինը նշում էր, որ, օրինակ, Անգլիայում խիստ ձմռան պատճառով ոչնչացան թռչունների մոտ 80%-ը։ Ջերմության կամ խոնավության տատանումները լուրջ ազդեցություն են ունենում պոպուլյացիայի առանձնյակների վրա։ Ձմեռային քուն մտնող շատ կենդանիներ՝ երկկենցաղներ, սողուններ, կրծողներ, սակավաձյուն ձմռանը կարող են ցրտահարվել, ոչնչանալ։ Ձմռանը ջրում լուծված թթվածնի պակասից ջրավազաններում ոչնչանում են ձկները։ Լեռներում կլիմայական անբարենպաստ պայմանների դեպքում հանդիպում են հյուծված ծառեր և թփեր, թեև նրանց այլ բույսեր չեն ճնշել։ Անապատներում ապրող բույսերի տերևները ձևափոխվել են փշերի, արմատները երկարել և այլն։

Դարվինի էվոլյուցիոն տեսություն.

1831-1836թթ. <<Բիգլ>> նավով մեկնելով շուրջերկրյա ճանապարհորդության՝ Դարվինն ուսումնասիրեց այցելած երկրների կենդանական և բուսական աշխարհը: Հիմնվելով կենդանական աշխարհի համեմատական ուսումնասիրության վրա՝ նա կարծիք հայտնեց այն մասին, որ Հարավային և Հյուսիսային Ամերիկաները երկար ժամանակ եղել են իրարից մեկուսացած: Կենդանիների էվոլյուցիայի վերաբերյալ Դարվինը հետաքրքիր եզրակացություններ արեց Գալապագոսյան կղզիներ այցելեու ընթացքում, որտեղ նա մանրակրկիտ ուսումնասիրեց ցամաքային կրիաների, մողեսների, թռչունների այնպիսի տեսակներ, որոնք ոչ մի տեղ չէին հանդիպում, բայց մոտ էին հարավամերիկյան տեսակներին: Դարվինը ենթադրեց, որ այդ տեսակները թափանցել են Գալապագոսյան կղզիներ ամերիկյան մայրցամաքից, բայց հետագայում ենթարկվել են փոփոխության: Դարվինը նկատեց, որ այդ կղզիներից յուրաքանչյուրում հանդիպում են տարբեր տեսակի սերինոսներ, որոնք իրարից խիստ տարբերվում են սնման բնույթով, կտուցի ձևով:

Ճանապարհորդության ընթացքում կատարած դիտարկումները Դարվինին կասկած հարուցեցին տեսակների անփոփոխելիության և Արարչի կողմից դրանց որոշակի տեղում ստեղծված լինելու մասին, ստիպեցին նրան մտածելու տեսակների նմանության և տարբերության պատճառների, դրանց փոփոխականության, մեկից մյուսի առաջացման մասին: Համեմատելով ժամանակակից կենդանիներին բրածո կենդանիների մնացորդների հետ՝ Դարվինը ենթադրեց դրանց ազգակցական կապի գոյությունը: Աստիճանաբար նա հանգեց եզրակացության՝ տեսակի փոփոխականության և որոշակի տեսակից այլ տեսակների առաջացման վերաբերյալ: Շուրջերկրյա երկարատև ճանապարհորդությունից վերադառնալով Անգլիա՝ Դարվինն արդեն համոզված էր, որ տեսակների փոփոխելիության առաջին և հիմնական պատճառներից են ապրելատեղի պայմանները. դրանց ազդեցությամբ օրգանիզմներում կուտակվում են օգտակար հատկանիշներ, որոնք նպաստում են նոր տեսակների առաջացմանը:

Էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերը.

Գոյության կռիվը ժառանգական փոփոխականության հիման վրա կատարվող բնական ընտրությունը, ըստ Դարվինի, օրգանական աշխարհի էվոլյուցիայի հիմնական շարժիչ ուժերն են: Դարվինը գտնում էր, որ բոլոր օրգանիզմներն օժտված են փոփոխվելու հատկությամբ: Նա տարբերում էր փոփոխականության երկու հիմնական ձևերը՝ որոշակի կամ խմբակային՝ ոչ ժառանգական կամ անորոշ կամ անհատական՝ ժառանգական:

Էվոլյուցիան կենդանի օրգանիզմների աստիճանական փոփոխությունն է ժամանակի ընթացքում՝ գոյության փոփոխվող պայմաններին տեսակների հարմարման ճանապարհով: Վաղ անցյալի մնացուկների պեղումները վկայում են, որ միլիոնավոր տարիների ընթացքում ի հայտ են եկել կենդանի էակների նոր տեսակներ, իսկ որոշ տեսակներ էլ (օրինակ՝ դինոզավրերը) անհետացել են:Էվոլյուցիոն պատկերացումների ակունքները հին են: Սակայն XV–XVIII դարերում, աշխարհագրական մեծ հայտնագործությունների ժամանակ, կուտակված կենդանական և բուսական աշխարհների բազմազանության մասին փաստացի նյութերը միայն հնարավորություն ընձեռեցին հետազոտել կենդանական ու բուսական օրգանիզմների նման և տարբեր հատկանիշները:Կենդանի էակների էվոլյուցիայի մասին ամբողջական ուսմունք ստեղծելու առաջին փորձը կատարել է ֆրանսիացի կենդանաբան Ժ. Լամարկը XIX դարում: Նա ենթադրել է էվոլյուցիայի գոյության մասին, որի շարժիչ ուժը բնության ինքնակատարելագործման ձգտումն է:Չառլզ Դարվինը ձևակերպել է էվոլյուցիայի գիտական տեսությունը, ըստ որի ` էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերն են ժառանգականությունը, փոփոխականությունը և բնական ընտրությունը: Այդ տեսությունը, ի պատիվ ստեղծողի, կոչվել է դարվինիզմ: Ըստ Դարվինի բնական ընտրության («առավել հարմարվածների կենսունակության» ճանապարհով) տեսության` առավել հաճախ կենսունակ են այն սերունդները, որոնք մյուսներից ավելի հարմարված են միջավայրի պայմաններին և առավել հաջողությամբ են մրցակցում իրենց նմանների հետ՝ կենսականորեն անհրաժեշտ պաշարների (սնունդ, ջուր, լույս և տարածություն) համար: Այդ հարմարված անհատները սերունդ տալու ավելի մեծ հավանականություն ունեն և ժառանգում են այն հատկանիշները, որոնց շնորհիվ ծնողներն առավել հարմարված են եղել արտաքին միջավայրին: Այսպիսով՝ մի քանի սերունդ հետո բույսերի կամ կենդանիների տեսակները ներկայացվում են մեծ քանակությամբ լավ հարմարված անհատներով և կարող են աստիճանաբար փոխվել: Էվոլյուցիայի այդպիսի շարժընթացի արդյունքում կարող են առաջանալ կենդանի էակների նոր տեսակներ ու տարատեսակներ:Ժամանակակից էվոլյուցիոն ուսմունքը հիմնված է ժառանգականության նյութական բնույթն ուսումնասիրող գենետիկա գիտության նվաճումների վրա: Այս տեսակետից էվոլյուցիոն միավորը ո՜չ առանձին անհատն է, ո՜չ էլ տեսակը, այլ պոպուլացիան՝ որոշակի տարածքում տեվականորեն ապրող, միևնույն տեսակին պատկանող, միմյանց հետ ազատ խաչաձևվող խումբը: Պոպուլացիայի ժառանգական փոփոխականության հիմքում ընկած է քրոմոսոմներում ու գեներում ժառանգական նյութի վերակառուցման և խանգարման հետևանքով կատարվող փոփոխությունը, որը կոչվում է մուտացիոն փոփոխություն: Մուտացիաները կարող են առաջանալ ցանկացած բջջում՝ զարգացման ցանկացած փուլում, ինչպես գոյության սովորական պայմաններում, այնպես էլ ֆիզիկական կամ քիմիական որևէ գործոնի ազդեցության հետևանքով: Հետևաբար, ժամանակակից տեսանկյունից էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերն են մուտածնությունը և բնական ընտրությունը: Վերջինս ապրելու հնարավորություն է տալիս այն օրգանիզմներին, որոնց մուտացիոն փոփոխությունները շրջակա միջավայրի որոշակի պայմաններում ապահովում են առավել հարմարվողականություն: Բժշկության բնագավառում կարևոր նշանակություն ունեն մի քանի բնական պոպուլացիաների փոփոխությունների ուսումնասիրությունները՝ կապված մարդու գործունեության հետեվանքների հետ:Վիրուսների, բակտերիաների և այլ միկրոօրգանիզմների պոպուլացիաների գենետիկական հետազոտությունները ցույց են տվել հակաբիոտիկների և սուլֆանիլամիդային պատրաստուկների ազդեցությունից այլ ձևերի արագ փոփոխությունների մուտացիոն բնույթն ու այդ նյութերի հանդեպ կայուն մանրէահիմքերի (շտամներ) առաջացումը: Ժամանակակից էվոլյուցիոն ուսմունքում կարևոր տեղ է զբաղեցնում մարդու պոպուլացիայի գենետիկական վերլուծությունը: Պարզվել է, որ բնական ընտրությունը մարդու էվոլյուցիայում կորցրել է առաջատար գործոնի դերը: Սակայն մարդու պոպուլացիայի գենետիկայի նշանակությունը բացառիկ կարևորություն ունի ժառանգական հիվանդությունների տարածման վերլուծության գործում, գենետիկական ապարատի վրա ճառագայթման, ֆիզիկական, ինչպես նաև քիմիական ազդեցությունների արդյունավետությունը գնահատելիս:Մոլեկուլային կենսաբանության նորագույն նվաճումները թույլ են տալիս նորովի գնահատել էվոլյուցիոն մեխանիզմները:Երկրի վրա կյանքի էվոլյուցիան սկսվել է ավելի քան 3,5 մլրդ տարի առաջ: Ժամանակային սանդղակի վրա ցույց է տրված միայն վերջին 600 մլն տարին: Գիտնականները ճշգրիտ չգիտեն, թե որքան ժամանակում է տեղի ունեցել կենդանու կամ բույսի այս կամ այն տեսակի ձևավորումը, այդ պատճառով նկարի վրա ցույց է տրված այն ժամանակը, երբ տեսակները գոյություն են ունեցել, և ոչ թե այն ժամանակաշրջանները, երբ նրանք մոլորակի վրա առաջին անգամ  են ի հայտ եկել: Կենդանիների որոշ խմբեր (օրինակ՝ ծովաստղերը) 500 մլն տարեկան են, սակայն նրանք այսօր էլ կան Երկրի վրա, չնայած` նրանց հետ ժամանակին ապրած տեսակների մեծամասնությունն անհետացել է: 

Նովրուզը (պարսկերենից թարգմանաբար նշանակում է նոր օր)  համարվում է աշխարհի ամենահին տոներից մեկը: Այն նշում էին դեռ մ.թ.ա. 7-րդ դարում: Համարվում է, որ տոնն ունի հին իրանական ծագում՝ կապված Արևի պաշտանմունքի և Զարատուշտրա մարգարեի անվան հետ: Ամենահին աղբյուրը, որտեղ հիշատակվում է Նովրուզի տոնակատարության մասինն զրադաշտականության սուրբ գիրքն է՝ Ավեստան:

Պարսկաստանում Աքեմենյանների և Սասանյանների դինաստիանների կառավարման ժամանակ Նովրուզը համարվել է գլխավոր տոնը: Անտիկ պատմաբան Ստրաբոնն այս կապակցությամբ գրում է, որ Նովրուզն ամենաընդունված և հարկի տոնն է համարվել. «Հնագույն ժամանակներից մինչ օրս այդ օրը Սիրդարիայի և Ամուդարիայի բնակչությունը հավաքվում է Կրակի տաճարում և միմյանց հյուրասիրում այն խմիչքներով և ուտելիքներով, որոնք դիպել են կրակին»:

Նովրուզի տոնակատարությունը գարնանային գիշերահավասարին սկսել են նշել կապված արևային օրացույցի ի հայտ գալու հետ: Այդ օրացույցի համաձայն՝ տարին սկսել է կամ մարտի 20-ին, կամ 21-ին, երբ սկսում է հողագործության նոր շրջանը: Թյուրքալեզու ժողովուրդների մոտ Նովրուզի տոնակատարությունը կապված է թյուրքական հին լեգենդի հետ, որի համաձայն՝ այդ օրը թյուրքերը դուրս են եկել պաշարումից՝ Էրգենեկոնից (տարածք շրջապատված լեռներով):

Նովրուզի բազմադարյա տոնակատարությունների արդյունքում ձևավորվել են մի շարք ավանդույթներ, մասնավորապես՝ տոնից երկու շաբաթ առաջ ափսեներում ցորեն են ցանում, որի կանաչ ծիլերով  զարդարում են տոնական սեղանը: Տոնական սեղանն անվանում են «խավտ սին», քանի որ սեղանին պետք է անպայման լինի յոթ մթերք, որոնց անվանումը պետք է սկսվի արաբերենի սին տառով: Բացի այդ, սեղանին դրվում է հայելի և ընտանիքի անդամների թվով մոմեր են վառվում, որոնք չի կարելի հանգցնել:

Նովրուզին նախորդում են մաքրման խորհրդանշական արարողություններ: Այսպես, Նովրուզին նախորդող չորեքշաբթին համարվում է «ուրախության չորեքշաբթի». մարդիկ փողոցներում կրակ են վառվում, որի վրայով պետք է 7 անգամ թռչեն: Հին տարվա վերջին օրն ընդունված է իրար վրա ջուր ցողել:

Նովրուզի ժամանակ ընդունված է նաև գուշակություններ անել: Տարածված գուշակություններից է հարևանների խոսակցությանն ականջ դնելը, և, կախված դրա լավ կամ վատ բովանդակությունից, որոշվում է, թե ինչքան հաջող կամ անհաջող է լինելու գալիք տարին: Նշենք, որ հին ժամանակներում Նովրուզը տոնում էին 13 օր. այդ ավանդույթը մինչ օրս պահպանվել է Իրանում:

Տոնակատարությունն իսլամի տարածման հետ դուրս չմղվեց՝ պայմանավորված մերձավորարևելյան և կենտրոնական ասիական ժողովուրդների մոտ հողագործական հնագույն ավանդույթներով: Ավելին՝ այն դարձավ իսլամ ընդունած բազմաթիվ ժողովուրդների մշակութային ժառանգության մի մաս: Այսօր Նովրուզը նշում են ոչ միայն Իրանում, այլ նաև Աֆղանստանում, Ադրբեջանում, Ղազախստանում, Ղրղզստանում, Թուրքիայում, Ուզբեկստանում, Տաջիկստանում, որտեղ, ինչպես և հնագույն ժամանակներում, մարտի 21-ը համարվում է ոչ աշխատանքային:

Նշենք, որ 2009 թվականին Նովրուզի տոնը ներառվել է ՅՈՒՆԵՍԿՕ-ի համամարդկային մշակութային ժառանգության ցանկի մեջ, իսկ 2010 թվականի փետրվարի 23-ին ՄԱԿ-ի Գլխավոր Ասամբլեան մարտի 21-ը հայտարարել է Նովրուզի միջազգային օր:

Ուռուցքները իրենցից ներկայացնում են օրգանիզմի սովորական ձևն ու ֆունկցիան կորցրած բջիջներից կազմված հյուսվածքների ավելցուկային տարաճումներ, որոնց առանձնահատկությունն այն է, որ շարունակում են բազմանալ նաև ուռուցք առաջացնող գործոնի ազդեցությունն ընդհատելուց հետո։ Ուռուցքային բջիջների տարաճումը տեղի է ունենում հատուկ կերպով․ այդ բջիջների նոր հատկությունները փոխանցվում են իրենց սերունդներին։ Տարբերում են բարորակ և չարորակ ուռուցքներ։

Ուռուցքները կազմված են բուն հյուսվածքից, որը կազմում է նրա հիմնական զանգվածը, և որով էլ որոշվում է ուռուցքի աճն ու բնույթը և շարակցահյուսվածքային պատյանից (ստրոմա), որի մեջ մտնում են ուռուցքները սնող արյան անոթներն ու նյարդերը։

Ուռուցքների ախտաբանաանատոմիական դասակարգումը հիմնվում է այս կամ այն հյուսվածքի ուռուցքների պատկանելության վրա։ Տարբերում են էպիթելային (գեղձային և տափակ էպիթելից առաջացածներ), շարակցահյուսվածքային (կախված հյուսվածքի տեսակից, բաժանում են ֆիբրոմայի, լիպոմայի, խոնդրոմայի և օստեոմայի), մկանային և մի շարք այլ ուռուցքներ։ Հատուկ խումբ են կազմում արյունաստեղծ հյուսվածքի ուռուցքները։ Ուռուցքների շարքին են դասվում նաև լեյկոզները:

Ուռուցքներ հանդիպում են ոչ միայն կենդանիների բոլոր դասերի և տեսակների, այլև բույսերի մոտ, թեև ամենից լավ ուսումնասիրված են մարդու, ընտանի և լաբորատոր կենդանիների՝ հատկապես մկների, առնետների, շների ուռուցքները։
Փորձարարական ուռուցքաբանության հիմնադիր ռուս անասնաբույժ Մ. Նովինսկին 1876-ին առաջինը հաջողությամբ շան ձագին պատվաստեց հասուն շան ուռուցք։ Ուռուցքների պատվաստումը պատկերացում տվեց ուռուցքային հյուսվածքի ինքնավարության մասին, որն ընդունակ է աճել ու զարգանալ առանձին օրգանիզմներում ՝ շատ տարիների ընթացքում։

Հաստատվել է, որ մի քանի մասնագիւոությունների բնագավառում աշխատողների մոտ կարող է առաջանալ քաղցկեղ, որի պատճառն այս կամ այն քիմիական նյութի հետ երկարատև շփումն է։ Ոադիոակտիվ հանքատեսակներ արդյունահանողների քաղցկեղով հիվանդացության ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ մարդու չարորակ ուռուցքները կարող են առաջանալ իոնացնող ճառագայթների ազդեցությունից։ Փորձարարական հետազոտությունները ցույց են տվել, որ որոշ ուռուցքներ կարող են առաջանալ վիրուսներով ախտահարվելիս։ Տեղեկություններ կան նաև ուռուցքածին վիրուսների մասին, որոնք տարբեր կենդանիների մոտ առաջացնում են տարբեր ուռուցքներ։ Սակայն քաղցկեղի ծագման ժամանակակից վիրուսային տեսության կողմնակիցներն այն վարակիչ հիվանդություն չեն համարում։

Քիմիկական միացությունների տարբեր կարգերին պատկանող մի շարք նյութեր կարող են առաջացնել քաղցկեղ և այլ չարորակ ու բարորակ ուռուցքներ։ Դրանք կոչվում են քաղցկեղածին (օնկոգեն, բլաստոմոգեն) նյութեր։ Ուռուցքածին նյութերը պարունակվում են տարբեր ծխերի մեջ, արդյունաբերական թափոններում և ներքին այրման շարժիչների արտանետած գազերում (ավտոտրանսպորտ, ավիացիա և այլն)։
Շրջակա միջավայրում գտնվող քաղցկեղածին նյութերից բացի, ուռուցքներ կարող են առաջացնել նաև օրգանիզմում գոյացող (օրինակ ՝ նյութափոխանակության խանգարման հետևանքով) ուռուցքածին նյութերը։

Սպիտակուցները կամ պրոտեինները կազմում են մեր օրգանիզմի չոր զանգվածի համարյա կեսը` 44%-ը: Տարբերվում են լիարժեք եւ ոչ լիարժեք սպիտակուցներ, որոնք բաղկացած են ամինաթթուներից: Սպիտակուցներն ազոտ պարունակող օրգանական նյութեր են, որոնք օրգանիզմի աճի եւ ռեգեներացիայի համար անհրաժեշտ բիոգեն ազոտի անփոխարինելի աղբյուր են։ Նրանք նպաստում են սննդի մարսողությանը, վերականգնում են հյուսվածքները եւ նպաստում օրգանիզմի աճին: Կենդանական ծագում ունեցող սպիտակուցները՝ համեմատած ոչ կենդանականի հետ, կենտրոնական նյարդային համակարգի գրգռվածության բարձրացման շնորհիվ կարող են էլ ավելի ուժեղացնել սրտանոթային համակարգի գործունեությունը: Մասնագետները նյարդային համակարգը գրգռող մսամթերքին հակադրել են կաթնա-բուսականը, որը հանգստացնում է նյարդային համակարգը եւ լավացնում քունը: Դրանք չափազանց կարեւոր նշանակություն ունեն սրտանոթային համակարգի նորմալ աշխատանքի համար, որը ամենեւին չի նշանակում մսամթերքից հրաժարվել:

Սպիտակուցի հիանալի աղբյուր են համարվում կաթնամթերքը, ընկուզեղենը, ձուն, հնդկահավը, սոյան եւ լոբազգիները, արեւածաղկի սերմերը, ձուկը եւ անյուղ միսը: Ամինաթթուների ներծծման համար կարեւոր է սպիտակուցների մարսողությունը: Սպիտակուցները ստամոքսաաղիքային տրակտում մարսողական հյութերի ազդեցության տակ տրոհվում են մինչեւ ամինաթթուների, որոնցից հետագայում գոյանում է տվյալ օրգանիզմին հատուկ սպիտակուցը: Սպիտակուցները օրգանիզմում չեն պահեստավորվում եւ սննդում սպիտակուցի դեֆիցիտի դեպքում օրգանիզմը ստիպված է լինում օգտագործել իր ֆունկցիոնալ պրոտեինները։ Նույնը տեղի է ունենում նաեւ ցանկացած անփոխարինելի ամինաթթվի դեֆիցիտի դեպքում։ Օրական կարելի է օգտագործել 2-3 չափաբաժին սպիտակուցով հարուստ սննդամթերք: Կանանց խորհուրդ է տրվում օգտագործել 0.75 գրամ սպիտակուց, իսկ տղամարդկանց՝ 0.84 գրամ: Տարիքով մարդկանց, հղիների, սպորտսմենների եւ քաշ հավաքող սպորտսմենների համար սպիտակուցի չափաքանակը կարող է տատանվել:

Օրական կարելի է օգտագործել 2-3 չափաբաժին սպիտակուցով հարուստ սննդամթերք: Կանանց խորհուրդ է տրվում օգտագործել 0.75 գրամ սպիտակուց, իսկ տղամարդկանց՝ 0.84 գրամ: Տարիքով մարդկանց, հղիների, սպորտսմենների եւ քաշ հավաքող սպորտսմենների համար սպիտակուցի չափաքանակը կարող է տատանվել:

Սպիտակուցներով հարուստ սննունդը փակում է ախորժակը, փոխում է նաեւ մարդու նյութափոխանակությունը: Երբ ածխաջրերը սահմանափակվում են, մարմինը սկսում է օգտագործել եւ վառել կուտակված ճարպը, որի հետեւանքով պակասում է կշիռը: Սպիտակուցները օրգանիզմին էներգիայի աղբյուր են, ապահովում են մկանների աճին, պաշտպանում իմունային համակարգը: Դրական են ազդում նաեւ նյարդային համակարգի վրա, իսկ անբավարարությունն ազդում է համարյա բոլոր օրգան-համակարգերի վրա: Սպիտակուցների հավելյալ քանակի դեպքում առաջանում են բարդություններ, որոնք կապված են ամինաթթուների ռեակցիոն բնույթի հետ։ Սպիտակուցային սննդի չարաշահման, ինչպես նաեւ չբալանսավորված սննդի դեպքում, երբ սպառված են լյարդի դետոքսիկացիոն հնարավորությունները, կարող են ի հայտ գալ ախտաբանական փոփոխություններ, աուտոինտոքսիկացիա, որն արտահայտվում է գլխացավերով, ճնշման տատանումներով, ախորժակի բացակայությամբ, ստամոքսի հյութազատության խանգարումներով եւ այլն։ Սպիտակուցի երկարատեւ հավելյալ քանակները ռիսկի գործոն են միզաքարային հիվանդության, ճարպակալման, պոդագրայի, ինչպես նաեւ B6, PP եւ A հիպովիտամինոզների զարգացման համար:

Բազմացումն օրգանիզմների՝ իրենց նմանին վերարտադրելու հատկությունն է, որն ապահովում է կյանքի անընդհատությունը: Բազմացման շնորհիվ տեսակը կարող է պահպանել իր գոյությունը, յուրացնել նոր տարածություններ: Օրգանիզմները բազմանում են երկու եղանակով ՝ անսեռ և սեռական:

Անսեռ բազմացում

Անսեռ բազմացմանը մասնակցում է մեկ օրգանիզմ: Անսեռ բազմացման ձևերն են կիսումը, սպորագոյացումը, բողբոջումը, օրգանիզմը մասերի բաժանումը, վեգետատիվ բազմացումը: Անսեռ բազմացման եղանակ է նաև օրգանիզմի բաժանումը մի քանի մասի, որոնցից զարգանում են նոր օրգանիզմներ: Բաժանման եղանակով են բազմանում մեդուզաները, օղակավոր որդերը, պլանարիան և այլն: Լայնորեն տարածված է բույսերի վեգետատիվ բազմացումը կտրոններով, բեղիկներով, պալարներով, կոճղարմատներով, պատվաստումով: Անսեռ բազմացումն ավելի մեծ վաղեմություն ունի, քան սեռական բազմացումը:

Բազմաբջիջ օրգանիզմները բազմանում են սեռական և անսեռ եղանակներով: Սեռական բազմացմանը մասնակցում են երկու տարբեր օրգանիզմներ, որոնց սեռական գեղձերում հասունանում են սեռական բջիջներ ՝ ձվաբջիջներ (իգական) և սպերմատոզոիդներ (արական): Արական և իգական սեռական բջիջների միաձուլումից ձևավորվում է զիգոտը, որից զարգանում է նոր օրգանիզմ: Սեռական բջիջները ՝ գամետները, զարգանում են սեռական գեղձերում. արական սեռական բջիջները ՝ սերմնարաններում, իսկ իգական սեռական բջիջները ՝ ձվարաններում:

Սպերմատոզոիդներ և ձվաբջիջներ

Սեռական բջիջները ձևավորման շրջանում ձեռք են բերում իրենց գործառույթին համապատասխան որոշակի ձև ու չափ: Սպերմատոզոիդները չափերով շատ փոքր են և չափազանց շարժուն: Դրանք կազմված են գլխիկից, վզիկից և պոչից: Գլխիկում տեղակայված է կորիզը: Սպերմատոզոիդների գործառույթը գենետիկական տեղեկույթի փոխանցումն է ձվաբջիջ և նրա զարգացման խթանումը: Ձվաբջիջն անհամեմատ խոշոր է, անշարժ և պարունակում է պաշարային սննդանյութ՝ դեղնուց, որը բաղկացած է սպիտակուցներից, ճարպերից և ածխաջրերից:

Երկսեռ կենդանիները և երկսեռ ծաղիկները օժտված են այնպիսի հատկանիշներով, որոնց շնորհիվ կանխվում է ինքնաբեղմնավորումը: Կենդանիների (պլանարիա, հիդրա, անձրևորդ) նույն օրգանիզմի սերմնաբջիջները և ձվաբջիջները հասունանում են տարբեր ժամանակահատվածներում: Նույն կերպ են հասունանում երկսեռ ծաղիկների առէջները և վարսանդները: Սեռական բազմացման եղանակ է նաև կուսածնությունը (պարթենոգենեզը): Դա ձվաբջջից հասուն առանձնյակի զարգացումն է առանց բեղմնավորման: Կուսածնությամբ են բազմանում մրջյունները, ստորակարգ խեցգետնակերպերը, ժայռային որոշ մողեսներ, արծաթափայլ կարասը, խաղողի որոշ տեսակներ, մեղուները և այլն: Մեղուների չբեղմնավորված ձվաբջջից զարգանում է արուն, իսկ բեղմնավորված բջջից՝ էգը:

Կրկնակի բեղմնավորում

Կրկնակի բեղմնավորումը հատուկ է ծաղկավոր բույսերին: Ծաղկավոր բույսերի փոշանոթում զարգանում են փոշեհատիկները: Դրանք կազմված են երեք հապլոիդ բջիջներից՝ մեկ վեգետատիվ և երկու սպերմիում: Վարսանդի սերմնարանում զարգանում է սաղմնապարկը, որում ձևավորվում են հապլոիդ ձվաբջիջը և դիպլոիդ կենտրոնական բջիջը: Փոշոտումից հետո վարսանդի սպիի վրա փոշեհատիկը ծլում է. վեգետատիվ բջջից զարգանում է փոշեխողովակը, որը սռնակով շարժվում է դեպի սաղմնապարկ:

Փոշեխողովակի աճմանը զուգընթաց նրա միջով տեղաշարժվում է երկու սերմնաբջիջ: Երբ փոշեխողովակը փոշեմուտքով մտնում է սերմնարան, սերմնաբջիջներից մեկը միանում է ձվաբջջին, և առաջանում է զիգոտը: Զիգոտի հետագա բաժանումից զարգանում է ապագա բույսի սաղմը: Մյուս սերմնաբջիջը միաձուլվում է կենտրոնական բջջին: Վերջինից առաջանում է էնդոսպերմը, որտեղ կուտակվում են պաշարային սննդանյութեր: Այսպիսով ՝ տեղի է ունենում կրկնակի բեղմնավորում. բեղմնավորվում են ձվաբջիջը և կենտրոնական բջիջը: Բեղմնավորումից հետո սերմնաբողբոջից առաջանում է սերմը՝ կազմված սերմնամաշկից, սաղմից և էնդոսպերմից, իսկ վարսանդի սերմնարանից առաջանում է պտուղը: Ծաղկավոր բույսերի կրկնակի բեղմնավորումը 1898 թվականին հայտնաբերել է ռուս բուսաբան Ս. Գ. Նավաշինը:

Անսեռ և սեռական բազմացումների կենսաբանական նշանակությունը

Անսեռ բազմացման դեպքում դուստր օրգանիզմները ժառանգական հատկանիշներով լիովին նման են մայրականին: Անսեռ բազմացմանը մասնակցում է մեկ առանձնյակ և ավելացնում է տվյալ տեսակի առանձնյակների թիվը, սակայն չի ուղեկցվում տեսակների ներսում գենետիկական բազմազանության մեծացումով: Անսեռ բազմացումն ավելի արագ և հեշտ է իրականացվում, սակայն առանձնյակների միօրինակ ձևերը դժվարությամբ են հարմարվում միջավայրի փոփոխվող պայմաններին: Սեռական բազմացումը էվոլյուցիայի տեսանկյունից ավելի առաջադիմական է, քան անսեռ բազմացումը: Սեռական բազմացման ընթացքում ստեղծվում է ժառանգական հատկանիշների նոր համակցություն, որը հարստացնում է դուստր օրգանիզմի գենետիկական նյութի բազմազանությունը և նպաստավոր պայմաններ ստեղծում բնական ու արհեստական ընտրության և միջավայրի պայմաններին հարմարվելու համար:

Զարգացումն անընդհատ և անհետաձգելի գործընթաց է: Առանձնյակների անհատական զարգացումը վերջավոր է, բայց օրգանիզմների բազմացման հատկության շնորհիվ կյանքն անվերջ է և պարբերական: Զարգացումը ծնողներից ստացած տեղեկույթի աստիճանական իրացումն է առանձնյակներում:

Անհատական զարգացումը կամ օնտոգենեզը առանձնյակի կյանքի ընթացքում կատարվող փոխաերպումների ամբողջությունն է ՝ զիգոտից մինչև մահ: Օնտոգենեզն ունի երկու շրջան ՝ սաղմնային և հետսաղմնային: Սաղմնային շրջանը զիգոտի ձևավորման պահից մինչև օրգանիզմի ծնվելը կամ ձվաթաղանթից դուրս գալն ընկած ժամանակահատվածն է , իսկ հետսաղմնային շրջանը՝ ձվաթաղանթից դուրս գալու կամ ծնվելու պահից մինչև մահն ընկած ժամանակահատվածը: Բազմաբջիջ կենդանիների սաղմի զարգացման փուլերն ընդհանուր են: Սաղմնային զարգացումն ընթանում է 3 հիմնական փուլով՝ տրոհում, գաստրուլյացիա և առաջնային օրգանոգենեզ:

Տրոհում

Ձվաբջջի բեղմնավորումից հետո ձևավորված զիգոտի կորիզը և ցիտոպլազման մի քանի րոպե անց սկսում են բաժանվել միտոզով: Բաժանված բջիջները կոչվում են բլաստոմերներ: Դրանց չափերը յուրաքանչյուր բաժանումից հետո փոքրանում են: Բաժանման այս գործընթացն անվանում են տրոհում: Տրոհումը դիտարկենք նշտարիկի օրինակով: Տրոհման ընթացքում առաջացած 64 բլաստոմերները, հեռանալով սաղմի կենտրոնից, առաջացնում են խոռոչ և մեկ շերտով դասավորվումխոռոչի շուրջը: Տրոհման վերջում միմյանց սերտ հարող բջիջներից կազմված սաղմը ստանում է պատեր ունեցող բշտիկի տեսք: Սաղմի ներքին խոռոչն անվանում են մարմնի առաջնային խոռոչ կամ բլաստոցել: Տրոհումն ավարտվում է միաշերտ բազմաբջիջ սաղմի ՝ բլաստուլայի առաջացումով: Բլաստուլայի բոլոր բջիջները դիպլոիդ են և մասնագիտացված չեն այս կամ այն գործառույթի կատարման համար:

Գաստրուլյացիա և առաջնային օրգանոգենեզ

Սաղմի զարգացման երկրորդ՝ գաստրուլյացիայի փուլում բլաստուլայի պատը ներփքվում է դեպի խոռոչ, և առաջանում են սաղմնային երկու թերթիկներ ՝ էկտոդերմ (արտաքին) և էնտոդերմ (ներքին): Այդ շրջանում առաջացած խոռոչը կոչվում է գաստրոցել (առաջնային աղի): Բացառությամբ աղեխորշավորների՝ մյուս բազմաբջիջ կենդանիների գաստրուլյացիային զուգահեռ առաջանում է նաև երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերմը, և սաղմը դառնում է եռաշերտ: Այս փուլում սաղմի բջիջները չեն բաժանվում և չեն աճում: Ի հայտ են գալիս տարբերակման նշաններ: Հետագա տարբերակման արդյունքում սաղմնային թերթիկների էկտոդերմից առաջանում են նյարդային համակարգը, զգայարանները, մաշկի էպիթելը, ատամների էմալը, էնտոդերմից՝ աղիքի էպիթելը, մարսողական գեղձերը (լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ), խռիկների և թոքերի էպիթելը, իսկ մեզոդերմից առաջանում են մկանային և շարակցական հյուսվածքները, արյունատար համակարգը, երիկամները, սեռական գեղձերը և այլն:

Օրգանիզմի ծնվելուց կամ ձվաթաղանթից դուրս գալուց հետո սաղմնային զարգացումն ավարտվում է, և սկսվում է զարգացման հետսաղմնային շրջանը: Հետսաղմնային զարգացումը լինում է ուղղակի և անուղղակի:

Ուղղակի զարգացում

Ուղղակի զարգացման դեպքում մոր օրգանիզմից կամ ձվաթաղանթից դուրս է գալիս ոչ մեծ չափի օրգանիզմ, որն ունենում է հասուն կենդանուն բնորոշ հիմնական օրգանները: Օրգանիզմները հետսաղմնային զարգացման ընթացքում աճում է և դառնում սեռահասուն: Նման ձևով են զարգանում սողունները, թռչունները, կաթնասունները:

Անուղղակի զարգացում

Անուղղակի զարգացումն ընթանում է կերպարանափոխությամբ՝ մետամորֆոզով: Անուղղակի զարգացման դեպքում ձվից դուրս է գալիս թրթուրը, որն ունի պարզ կառուցվածք՝ թրթուրին հատուկ օրգաններով, որոնք հասուն ձևերում բացակայում են: Թրթուրը սնվում է, մեծանում, և ժամանակի ընթացքում թրթուրային օրգանները փոխարինվում են հասուն կենդանուն բնորոշ օրգաններով: Այլ կերպ՝ զարգացումն ընթանում է ձու -> թրթուր -> հասուն կենդանի փուլերով: Զարգացման այս ձևն անվանում են թերի կերպարանափոխություն: Այսպես են զարգանում, որոշ միջատներ, օրինակ՝ ծղրիդը, գորտերը և այլն: Գորտի թրթուրային ձևը շերեփուկն է, որն ունի խռիկներ, պոչ, կողագիծ, երկխորշ սիրտ, արյան շրջանառության մեկ շրջան: Կերպարանափոխության ընթացքում շերեփուկի պոչը վերանում է, առաջանում են վերջույթները, անհետանում է կողագիծը, զարգանում են թոքերը և արյան շրջանառության երկրորդ շրջանը: Անուղղակի զարգացումը լինում է նաև լրիվ կերպարանափոխությամբ: Այս դեպքում թրթուրային շրջանին հետևում է հարսնյակային շրջանը: Հարսնյակն անշարժ է և չի սնվում: Նրա կենսագործունեության համար օգտագործվում են թրթուրային շրջանում կուտակված պաշարանյութերը: Թրթուրը բոլորովին նման չէ հասուն ձևին: Հարսնյակային շրջանում ձևավորվում են կենդանու բոլոր օրգանները և հյուսվածքները: Կերպարանափոխվելուց հետո հարսնյակից դուրս է գալիս հասուն կենդանին: Զարգացման այս ձևը բնորոշ է թիթեռներին, բզեզներին, մեղվին և այլն: Այլ կերպ՝ զարգացումն ընթանում է ձու -> թրթուր -> հարսնյակ -> Հասուն կենդանի փուլերով: Լրիվ կերպարանափոխությամբ զարգացման կենսաբանական նշանակությունն այն է, որ թրթուրները կարող են ինքնուրույն սնվել և աճել: Նրանք նպաստում են նաև տեսակի տարածմանը: Բացի այդ՝ թրթուրը և հասուն օրգանիզմը ապրում են ոչ նույն միջավայրում և ընդունում են տարբեր սնունդ, ինչը թուլացնում է ներտեսակային պայքարը:

Միջավայրի գործոնների ազդեցությունը օրգանիզմի զարգացման վրա

Կյանքի բոլոր ձևերը ուղղակի և անուղղակի կերպով կախված են միջավայրի գործոններից: Միջավայրի հիմնական գործոններն են ջերմաստիճանը, լույսը, օդի, հողի և ջրի բաղադրությունը, սնունդը և այլն: Գործոնների կտրուկ փոփոխություններն օրգանիզմի վրա անդրադառնում են և՛ սաղմնային, և՛ հետսաղմնային շրջանում: Գործոնների երկարատև ազդեցությունից օրգանիզմների համար ստեղծվում է սթրեսային վիճակ: Այդպիսի ազդեցություններ են դաժան կլիմայական պայմանները, ֆիզիկական ծանր աշխատանքը և նյարդային լարվածությունը: Սաղմնային շրջանում մեծ է նաև թունավոր նյութերի բացասական ազդեցությունը օրգանիզմի և սաղմի զարգացման վրա: Դրանցից են ալկոհոլային խմիչքները, թմրանյութերը, նիկոտինը: Այդ նյութերի ազդեցությունից առաջանում են սիրտ-անոթային, նյարդային, մտավոր գործունեության խանգարումներ, և արդյունքում ծնվում է մտավոր հետամնաց և ֆիզիկական արատներով սերունդ:

Ինչպես տեսանք, որևէ մեկ հատկանիշով հոմոզիգոտ դոմինանտ և հոմոզիգոտ ռեցեսիվ ծնողական ձևերի խաչասերման արդյունքում դիտվում է հիբրիդների առաջին սերնդի միակերպության կամ դոմինանտության օրենքը, և առաջացած առանձնյակը լինում է հետերոզիգոտ: Հարց է առաջանում ՝ իսկ ի՞նչ կստացվի երկրորդ սերնդում (այսինքն F₂ – ում), երբ միմյանց հետ խաչասերվեն այդ հետերոզիգոտ առանձնյակները: Այս անգամ դիտվում է ֆենոտիպի ճեղքավորում, և ի հայտ են գալիս երկու ծնողական ձևերի հատկանիշներով բույսեր ՝ որոշակի թվային հարաբերությամբ. առանձնյակների 3/4 – ը ունենում են դոմինանտ հատկանիշը, իսկ 1/4 – ը ՝ ռեցեսիվ: Այն երևույթը, որի դեպքում հետերոզիգոտ առանձնյակների խաչասերման հետևանքով առաջացած սերնդի մի մասն ունենում է դոմինանտ, իսկ մյուս մասը ՝ ռեցեսիվ հատկանիշ, կոչվում է ճեղքավորում: Հետևաբար, ճեղքավորումը ՝ սերնդում դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշների որոշակի թվային հարաբերությամբ բաշխումն է: Գ. Մենդելի կատարած փորձերում առաջին սերնդի դեղին գունավորում ունեցող սերմերով ոլոռի հետերոզիգոտ առանձնյակների միմյանց հետ խաչասերման հետևանքով երկրորդ սերնդում բույսի սերնդի մոտ 3/4 – ը դեղին սերմերով էին, իսկ 1/4 – ը ՝ կանաչ, այսինքն դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշներով սերմերի հարաբերակցությունը մոտ էր 3:1 հարաբերությանը:

Մենդելի երկրորդ օրենքը

Այսպիսով, հիբրիդների առաջին սերնդում ռեցեսիվ հատկանիշը չի դրսևորվում այն ի հայտ է գալիս երկրորդ սերնդում և կազմում է սերնդի առանձնյակների մոտ 25% – ը: Այս օրինաչափությունն իր արտացոլումն է գտել Մենդելի երկրորդ օրենքում, որն ստացել է «ճեղքավորման օրենք» անունը: Այն պնդում է, որ առաջին սերնդի հիբրիդները (F₁) հետագա բազմացման արդյունքում տալիս են ճեղքավորում, նրանց սերնդում (F₂) նորից հայտնվում են ռեցեսիվ հատկանիշներով առանձնյակներ, որոնք կազմում են հետնորդների ամբողջ թվի մոտավորապես մեկ քառորդը: Դժվար չէ համոզվել, որ երկրորդ սերնդում դիտվող ճեղքավորումը ըստ ֆենոտիպի 3:1 (երեք դեղին և մեկ կանաչ) է, իսկ ըստ գենոտիպի ՝ 1:2:1 (1AA : 2Aa : 1aa): Հետևաբար, դոմինանտ հատկանիշ ունեցող առանձնյակների (այսինքն ՝ սերնդի 3/4 – ի) 1/3 – ը հոմոզիգոտ են (AA), 2/3 – ը ՝ հետերոզիգոտ (2Aa): Մնացած առանձնյակները (սերնդի 1/4 – ը) հոմոզիգոտ ռեցեսիվ առանձնյակներն են: Հատկանշական է, որ հետագա սերունդներում ևս դիտվում է ճեղքավորման նման օրինաչափությունը: Հոմոզիգոտ դոմինանտ և հոմոզիգոտ ռեցեսիվ առանձնյակները (երկրորդ սերնդի 50% – ը) հետագա խաչասերումների արդյունքում ճեղքավորում չեն տալիս, իսկ հետերոզիգոտների միմյանց հետ խաչասերման դեպքում յուրաքանչյուր սերնդում դիտվում են նույն ՝ 3:1 ՝ ըստ ֆենոտիպի, և 1:2:1 ՝ ըստ գենոտիպի ճեղքավորումները: Հետերոզիգոտ վիճակում դոմինանտ գենը միշտ չէ, որ լրիվ քողարկում է ռեցեսիվ գենի դրսևորումը: Շատ դեպքերում առաջին սերնդի հիբրիդը կրում է հատկանիշշի միջանկյալ դրսևորումը: Այսպես, գիշերային գեղեցկուհի կոչվող բույսի երկու ժառանգական ձևերն ունենում են ՝ մեկը ՝ կարմիր, մյուսը ՝ սպիտակ գունավորմամբ ծաղիկներ: Դրանց խաչասերման հետևանքով դիտվում է միակերպություն, և առաջին սերնդում ի հայտ են գալիս վարդագույն ծաղիկներ, այսինքն ՝ դրսևորվում է հատանիշի միջանկյալ բնույթը:

Երկրորդ սերնդում, երբ խաչասերվում են առաջին սերնդի հետերոզիգոտ առանձնյակները, դիտվում է ճեղքավորում 1:2:1 ՝ ինչպես ըստ գենոտիպի, այնպես էլ ըստ ֆենոտիպի, այսինքն ՝ երկրորդ սերնդի առանձնյակների 25% – ը (հոմոզիգոտ ՝ AA գենոտիպով) ունենում է կարմիր գույնի ծաղիկներ, 25% – ը (հոմոզիգոտ ` aa գենոտիպով) ՝ սպիտակ, և 50% – ը (հետերոզիգոտ ՝ Aa գենոտիպով) ՝ վարդագույն ծաղիկներ: Այս երևույթը, որ կոչվում է ոչ լրիվ դոմինանտություն, լայնորեն տարածված է: Այն դիտվում է նաև այնպիսի հատկանիշների ժառանգման դեպքում, ինչպիսիք են թռչունների փետուրների կազմությունը, խոշոր եղջերավոր անասունների և ոչխարների բրդի գունավորումը, մարդկանց օրգանիզմում կենսաքիմիական հատկանիշները, առյուծածաղկի գունավորումը և այլն:

Գամետների մաքրության վարկածը

Մենդելը ենթադրում էր, որ հիբրիդների առաջացման ժամանակ ժառանգական գործոնները չեն խառնվում, այլ մնում են անփոփոխ: F₁ հիբրիդի մարմնում հակադիր հատկանիշներով տարբերվող ծնողական ձևերի խաչասերման արդյունքում առկա են լինում երկու գործոններն էլ ՝ թե՛ դոմինանտ, թե՛ ռեցեսիվ: Որպես գերակշռող հատկանիշ ՝ դրսևորվում է դոմինանտ ժառանգական գործոնը, իսկ ռեցեսիվը ճնշվում է: Ներկայումս քաջ հայտնի է, որ սերունդների միջև կապն իրականանում է սեռական բջիջների ՝ գամետների միջոցով, և որ գամետները կրում են ժառանգական նյութական գործոններ գործոններ ՝ գեներ, որոնք որոշում են այս կամ այն հատկանիշի զարգացումը: Յուրաքանչյուր գամետ պարունակում է զույգ ալելային գեներից միայն մեկը: Բեղմնավորման ժամանակ գամետները միահյուսվում են, և եթե դրանցից յուրաքանչյուրը պարունակում էր միայն A դոմինանտ ալելը, կամ գամետներից մեկը պարունակում էր A դոմինանտ, իսկ մյուսը ` a ռեցեսիվ ալելը, ապա առաջացած օրգանիզմում ֆենոտիպորեն կդրսևորվի դոմինանտ հատկանիշը: Իսկ եթե երկու գամետներն էլ պարունակում են a ռեցեսիվ ալելը, ապա առաջացած օրգանիզմում ֆենոտիպորեն կդրսևորվի ռեցեսիվ հատկանիշը: Հետևաբար երկրորդ ՝ F₂ սերնդում ծնողներից մեկի ռեցեսիվ հատկանիշի դրսևորումը կարող է տեղի ունենալ միայն երկու դեպքում ՝ ա) եթե հիբրիդներում (Aa) ժառանգական գործոններն անփոփոխ են մնում, բ) եթե սեռական բջիջները (գամետները) գեների յուրաքանչյուր ալելային զույգից պարունակում են միայն մեկ ալել:

Հիմնվելով հետերոզիգոտ առանձնյակների խաչասերման դեպքում սերնդում հատկանիշների ճեղքավորման գործընթացի վրա ՝ Մենդելն առաջարկեց գամետների մաքրության վարկածը, որը հետագայում հաստատվեց բջջաբանական հետազոտություններով: Այն պնդում է, որ գամետները գենետիկական առումով մաքուր են, այսինքն ՝ կրում են յուրաքանչյուր ալելային զույգից միայն մեկ գեն: Ներկայումս այդ վարկածը վերածվել է օրենքի: Գամետների մաքրության օրենքը կարելի է ձևակերպել այսպես. սեռական բջիջների առաջացման ժամանակ յուրաքանչյուր գամետի մեջ ընկնում է յուրաքանչյուր ալելային զույգից միայն մեկ գեն:

Սեռի գենետիկա. Սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշների ժառանգում. Ժառանգական հիվանդություններ

Օրգանիզմների սեռի որոշումը, սեռերի որոշակի հարաբերության պահպանումը, սեռական տարբերությունների ուսումնասիրումը վաղուց հետաքրքրում են մարդում, քանի որ դրանք ունեն տեսական և գործնական մեծ նշանակություն: Հայտնի է, որ գյուղատնտեսության մեջ կենդանիների սեռերի հարաբերության կարգավորումը մարդու կողմից ունի կարևոր տնտեսական նշանակություն: Հայտնի է նաև, որ բաժանասեռ օրգանիզմների (այդ թվում և մարդու) սեռերի հարաբերությունը ընդհանուր առմամբ կազմում է 1:1: Կենդանիների սեռը որոշվում է բեղմնավորման արդյունքում ՝ ձևավորված զիգոտի քրոմոսոմային հավաքակազմով: Զիգոտն ունի ձևով, չափերով և գեների հավաքով միանման, այսինքն ՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերից կազմված դիպլոիդ հավաք:

Աուտոսոմներ և սեռական քրոմոսոմներ

Հայտնի է, որ մարդու բջիջների կորիզում առկա են 23 զույգ քրոմոսոմներ, որոնցից 22 զույգը տղամարդկանց և կանանց մոտ միանման են: Տարբերությունն առկա է քրոմոսոմների 23 – րդ զույգում: Այսպես, եթե կանանց քրոմոսոմների 23 – րդ զույգը նույնպես հոմոլոգ քրոմոսոմներից է կազմված, ապա տղամարդկանց 23 – րդ զույգի քրոմոսոմները միմյանց հոմոլոգ չեն: Դրանցից մեկը նման է կանանց քրոմոսոմներին, իսկ մյուսը չափերով ավելի փոքր է և երկթև: Այն 22 զույգ քրոմոսոմները, որոնք տղամարդկանց և կանանց մոտ չեն տարբերվում, կրում են աուտոսոմներ անվանումը: Այն քրոմոսոմները, որոնցով տղամարդիկ և կանայք միմյանցից տարբերվում են, կոչվում են սեռական: Այսպիսով, մարդու քրոմոսոմային հավաքակազմը կազմված է 22 զույգ աուտոսոմներից և 1 զույգ սեռական քրոմոսոմներից: Կանանց միանման սեռական քրոմոսոմներն անվանում են X – քրոմոսոմներ: Տղամարդիկ ունեն մեկ X քրոմոսոմ և մեկ Y քրոմոսոմ:

Հոմոգամետ և հետերոգամետ սեռեր

Սեռական բջիջների հասունացման ժամանակ մեյոզի արդյունքում գամետներն ունենում են հապլոիդ հավաքակազմ: Ընդ որում, կանանց բոլոր ձվաբջիջները միանման են (22 աուտոսոմ և 1 X – քրոմոսոմ պարունակող): Տղամարդկանց մոտ ձևավորվում են երկու տեսակի սպերմատոզոիդներ (22 աուտոսոմ և 1 X – քրոմոսոմ և 22 աուտոսոմ և 1 Y քրոմոսոմ պարունակող): Եթե ձվաբջիջը բեղմնավորվում է X – քրոմոսոմ պարունակող սպերմատոզոիդով, ապա զիգոտի դիպլոիդ հավաքում քրոմոսոմների 23 – րդ զույգը ներկայացված է լինում XX, և այդ սեռը անվանում են հոմոգամետ (հավասարագամետ): Մարդկանց, ինչպես նաև բոլոր կաթնասունների, որոշ միջատների (օրինակ ՝ դրոզոֆիլ պտղաճանճի) և մի շարք այլ կենդանիների համար հոմոգամետ է իգական և հետերոգամետ է արական սեռը: Հակառակ պատկերն է դիտվում թիթեռների, սողունների, թռչունների մոտ. հոմոգամետ է արական սեռը, հետերոգամետ ՝ իգականը: Այսպիսով, օրգանիզմի սեռը որոշվում բեղմնավորման պահին և կախված է զիգոտի քրոմոսոմային հավաքակազմից:

Սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշներ

Բնական է, որ սեռական քրոմոսոմներում գտնվում են սեռական հատկանիշները պայմանավորող գեներ: Սակայն X և Y քրոմոսոմները պարունակում են նաև այլն, ոչ սեռական հատկանիշներ պայմանավորող գեներ: Այդ ոչ սեռական հատկանիշները, որոնք պայմանավորող գեները գտնվում են սեռական քրոմոսոմներում, կոչվում են սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշներ: Բերենք սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշների մի քանի օրինակներ: Այսպես, դրոզոֆիլ պտղաճանճի X քրոմոսոմում է գտնվում միջատի աչքերի գունավորումը պայմանավորող գենը, մարդու X քրոմոսոմը պարունակում է արյան մակարդելիությունը որոշող դոմինանտ գենը, որն ընդունված է նշանակել H տառով, քանի որ նրա ռեցեսիվ ալելը (հ – գենը) առաջացնում է ծանր հիվանդություն ՝ հեմոֆիլիա, որը բնութագրվում է արյան ցածր մակարդելիությամբ: Նույն X քրոմոսոմում է գտնվում նաև կարմիր և կանաչ գույների նկատմամբ կուրության ՝ դալտոնիզմի ռեցեսիվ գենը (d – գենը) և այլն: Y – քրոմոսոմը նույնպես պարունակում է ոչ սեռական հատկանիշներ պայմանավորող գեներ, օրինակ ՝ հիպերտրիխոզի (ականջի մազակալում առաջացնող) գենը: Սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշների ժառանգումը տարբերվում է աուտոսոմային խաչասերումից: Այսպես, եթե գեննը շղթայակցված է X քրոմոսոմին, ապա այն կարող է փոխանցվել հայրական օրգանիզմից միայն իգական սերնդին, իսկ մայրական օրգանիզմից ՝ հավասարապես ինչպես արական, այնպես էլ իգական սերունդներին: Եթե գենը շղթայակցված է Y – քրոմոսոմին, այն սերնդից սերունդ կփոխանցվի միայն արական սեռի ներկայացուցիչներին: Սա, իհարկե, վերաբերում է բոլոր այն օրգանիզմներին, որոնք ունեն արական հետերոգամետություն և իգական հոմոգամետություն, այսինքն ՝ բոլոր կաթնասուններին, այդ թվում ՝ մարդկանց:

Ժառանգական հիվանդություններ

Բացի վերը նշված ժառանգական հիվանդություններից, որոնց պատճառը X կամ Y քրոմոսոմներում գտնվող, այսինքն ՝ սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշ պայմանավորող գենի ռեցեսիվ ալելի առկայությունն է, հայտնի են ևս մոտ 3000 այլ ժառանգական հիվանդություններ, որոնք հիմնականում աուտոսոմներում գտնվող գեների կամ քրոմոսոմների կառուցվածքի փոփոխությունների (մուտացիաների) արդյունք են: Այսպիսով, մարդու շատ հիվանդություններ և նորմայից շեղումներ պայմանավորված են գենոտիպով: Սա առանձնապես հաջողվում է սահմանել այն դեպքերում, երբ մարդու բջիջներում քրոմոսոմների թվի փոփոխություններ են տեղի ունենում: Հայտնի են դեպքեր, երբ մարդու քրոմոսոմների համալիրում մի ավելորդ քրոմոսոմ է հայտնվում, և նրանց ընդհանուր թիվը դիպլոիդ հավաքակազմում դառնում է 47: Այս աննշան թվացող խախտումը շատ ծանր հետևանքներ ունի: Զարգանում է Դաունի հիվանդությունը: Այն արտահայտվում է հետևյալ կերպ. հիվանդն ունենում է անհամաչափ փոքր գլուխ, աչքերի նեղ բացվածք, տափակ դեմք և խիստ արտահայտված մտավոր հետամնացություն: Այս կարգի քրոմոսոմային խախտումների ծագումը կապված է մեյոզի ընթացքում տեղի ունեցող պատահական շեղումների հետ:Եթե մեյոզի ընթացքում զույգերից մեկի երկու հոմոլոգ քրոմոսոմները շարժվեն դեպի մեկ բևեռ ՝ երկու բջիջների միջև բաշխվելու փոխարեն, ապա կստացվի մեկ ավելորդ քրոմոսոմ ունեցող գամետ: Այսպիսի մեկ գամետի միաձուլումից կառաջանա մեկ ավելորդ քրոմոսոմով զիգոտ: Շատ ավելի մեծ թիվ են կազմում առանձին գեների կառուցվածքի փոփոխություններով պայմանավորված ժառանգական հիվանդությունները: Աուտոսոմներում գտնվող գեների կառուցվածքի փոփոխություններով պայմանավորված հիվանդություններից են ալբինիզմը (գունակի ՝ պիգմենտի բացակայություն), մանգաղաձև բջիջների անեմիան (հեմոգլոբին սպիտակուցի կառուցվածքում մեկ ամինաթթվի մեկ այլ ամինաթթվով փոխարինում), պոլիդակտիլիան (վեցերորդ մատի առաջացում), շաքարային դիաբետը և այլն: Ժառանգական հիվանդությունների քանակն անընդհատ աճում է: Համաձայն Առողջապահության համաշխարհային կազմակերպության (ԱՀԿ) ՝ ախտաբանական նոր մեթոդների կիրառման շնորհիվ յուրաքանչյուր տարի գրանցվում և նկարագրվում են միջինը երեք նոր ժառանգական հիվանդություններ: Այսօր արդեն կարելի է պնդել, որ ժառանգականության հետ բացարձակորեն կապ չունեցող հիվանդություններ գործնականորեն չկան: